Классификация млекопитающих

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Классифика́ция млекопита́ющих — классификация класса Млекопитающие (лат. Mammalia). Среди позвоночных животных этот класс по числу известных видов относят к одному из крупнейших. Так, справочник «Mammal Species of the World» 2005 года упоминает 5416 ныне существующих видов млекопитающих[1].

Класс Млекопитающие входит в кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные) надкласса четвероногих. Данная клада в соответствии с точкой зрения сторонников эволюционной таксономии включает два класса: парафилетический класс Synapsida (синапсиды) и дочерний монофилетический класс Mammalia. В то же время сторонники кладистики, которые отвергают немонофилетические таксоны, описывают те же самые филогенетические отношения на другом языке: в их системах класс Synapsida отсутствует, а входящие в него группы трактуются независимо, причём термин «Synapsida» обычно заменяет собой термин «Synapsidomorpha». Эта клада отделилась от сестринской клады Sauropsida (завропсиды) в конце каменноугольного периода[2].





Становление представлений о таксоне

Уже на ранних стадиях общественного развития люди пытались распознавать в окружающей среде те или иные группы организмов, что породило так называемую народную систематику[en] (её изучение рассматривают как одно из важных направлений современной этнобиологии[en])[3]. Этнобиологи выяснили, что, несмотря на определённую этническую специфику, среди животных в народной систематике почти неизменно распознаются такие группы, как «звери», «птицы», «рыбы», «гады»[4]. Такое подразделение фиксирует и Библия, где в «Книге Бытия» говорится о сотворении «рыб водных и птиц пернатых, гадов земных и зверей земных по роду их»[5][6].

При этом, однако, объём понятия «зверей земных» не совпадал с объёмом современного понятия «млекопитающих», поскольку наиболее уклонившихся по своему внешнему облику группы млекопитающих — рукокрылые, китообразные — в традиционную категорию «зверей земных» не включались[7]. Что касается научной систематики животных, то у её истоков стоял «отец зоологии» Аристотель (IV в. до н. э.)[8]. Ни в одном из своих выдающихся трудов по зоологии — «О частях животных» (др.-греч. Περὶ ζώων μορίων), «О возникновении животных[en]» (др.-греч. Περὶ ζώων γενέσεως), «История животных[en]» (др.-греч. Περὶ τὰ ζώα ίστορίαι) — он, правда, не дал развёрнутой системы животных, и вывести её в связной форме можно только путём сопоставления указанных произведений. Предложенная Аристотелем пятичленная классификация «животных с кровью» (т. e. позвоночных) отличалась от характерного для народной систематики четырёхчленного их деления лишь тем, что к основным группам были добавлены «Живородящие безногие» — морские звери, отделённые от рыб; «зверей земных» Аристотель включил в группу «Живородящие четвероногие»[9].

Аристотель полагал: задача систематика состоит в том, чтобы выделять естественные группы, а не «делить» животных на группы, основываясь на тех или иных формальных критериях. Поэтому в группу «Живородящие безногие» он наряду с китообразными включил и тюленей: хотя они и не вполне безногие, но с «изуродованными ногами»[10]. При этом в своих сочинениях Аристотель привёл немало сведений о различных млекопитающих Средиземноморья и соседних регионов, их строении и образе жизни, особенностях размножения и развития. Он описал таких млекопитающих, как выдра, бурый медведь, бобр, ёж, слон, двугорбый верблюд, гепард и т. д. Его труды в совокупности стали своего рода зоологической энциклопедией[8][11]. Впрочем, многие учёные, жившие позднее, вернулись в своих зоологических классификациях к практике отнесения китообразных к рыбам, и четыре «народных класса» успешно конкурировали с аристотелевой классификацией[12]. Так поступали, в частности, и древнеримский учёный Плиний Старший в I веке, и швейцарский естествоиспытатель Конрад Геснер в XVI веке. Последний, в частности, рассматривал китов вместе с дельфинами и ластоногими в качестве отряда (лат. ordo) De Cetis в составе группы «рыб и водных животных» (лат. De Piscium & Aquatilium Animantum Natura). Летучих мышей Геснер описывал в одной группе с птицами[13][14]. Современник Геснера французский натуралист Пьер Белон придерживался по отношению к китообразным и рукокрылым такого же подхода[15]. Только в 1693 году английский натуралист Джон Рэй в своём труде «Synopsis of animals and reptiles» со всей определённостью включил рукокрылых и китов в состав единой группы, названной им Vivipara («живородящие») и соответствующей современному классу Млекопитающие. Комплекс признаков, по которым Рэй выделял данную группу (наличие крови, лёгочное дыхание, два желудочка в сердце, живорождение) выделял её вполне корректно (однопроходные во времена Рэя зоологам известны не были). Эту группу Рэй подразделил на подгруппы Aquatica («водные») и Terrestria («наземные»), причём последняя, в свою очередь, подразделялась на Ungulata («копытных») и Unguiculata («когтистых»)[16][17]. Менее удачной оказалась трактовка класса млекопитающих, предложенная шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем в 1735 году в 1-м издании его «Systema Naturae». В этом сочинении Линней выделил млекопитающих (под названием Quadrupedia — «четвероногие») как животных с волосяным покровом и четырьмя ногами, самки которых являются живородящими и выкармливают детёнышей молоком; такой диагноз не был всеобъемлющим и не охватывал многих млекопитающих, включая китообразных[17]. При этом класс был подразделён на 5 отрядов (Anthropomorpha — человек, обезьяны, ленивцы; Ferae — хищные, летучие мыши, насекомоядные, броненосцы, опоссумы; Glires — грызунообразные, а также лемуры и землеройки; Jumenta — лошади, гиппопотамы, слоны, свиньи; Pecora — жвачные и мозоленогие). В основу деления на отряды Линней положил строение передних зубов[18][19].

Подлинной датой рождения класса Млекопитающие стал 1758 год, когда вышло в свет 10-е издание «Systema Naturae». В нём Линней, по существу, вернулся к определению Рэя, но ввёл для класса новое название: Mammalia (оно было образовано от лат. mammaгрудь, вымя[20] и подчёркивало, что наличие млечных желёз есть отличительный признак всех видов класса[21]). Таким образом, в данном названии было закреплено новое понимание «анатомической сущности» таксона — наличие особых желёз, при помощи которых самки млекопитающих выкармливают своих детёнышей молоком[22][23].

При этом Линней существенно пересмотрел свои взгляды на внутреннюю структуру класса. Число отрядов в нём достигло 8: Primates (приматы, к которым Линней, правда, отнёс и летучих мышей), Bruta (слоны, ламантины, ленивцы, муравьеды, панголины), Ferae (хищные), Bestiae (свиньи, насекомоядные, броненосцы, опоссумы), Glires (грызунообразные, носороги), Pecora (жвачные и мозоленогие), Belluae (лошади и гиппопотамы) и Cete (китообразные). Впрочем, в номенклатуре отрядов млекопитающих удержался только первый из перечисленных отрядов, хотя некоторые из предложенных Линнеем названий позднее были использованы для таксонов иного ранга[24].

Всего в 10-м издании было описано 39 родов млекопитающих, причём некоторые из них понимались Линнеем очень широко: так, в состав рода Homo он включил и всех гоминид, а остальных обезьян отнёс к роду Simia. Число видов млекопитающих, упомянутых Линнеем, достигло 184[24][25].

В 12-м (последнем прижизненном) издании «Системы природы» Линней представил систему класса в более развёрнутом виде, введя промежуточную между отрядом и классом категорию (которую позднее многие исследователи именовали «когортой»). Таких когорт было три: Unguiculata («когтистые» — с отрядами Primates, Bruta, Ferae, Glires), Ungulata («копытные» — с отрядами Pecora и Belluae) и Mutica («немые» — с единственным отрядом Cete)[23]. Отряд Bestiae был расформирован, входившие в него роды были разнесены по отрядам Bruta, Ferae и Belluae. Всего в составе млекопитающих Линней в этом издании выделил 41 род и 223 вида[26].

Объём класса Млекопитающие

Хотя современные виды млекопитающих образуют хорошо очерченную группу позвоночных, однако при включении в рассмотрение вымерших млекопитающих возникает проблема: где разумнее провести границу между классами млекопитающих и синапсид? Появление признаков, считающихся характерными для современных млекопитающих, не было одновременным, и объём класса Mammalia при ориентации на тот или иной из них получается разным. Ещё важнее то, что прямая проверка наличия этих признаков у вымерших видов весьма затруднительна, так как дошедшие до нас остатки весьма неполны: целые семейства могут быть представлены только небольшими фрагментами скелета или отдельными зубами[27].

Радикальное решение проблемы предложил в 1988 году Т. Роу, поддержанный значительной частью палеонтологов: ограничить объём таксона Mammalia лишь краун-группой млекопитающих, то есть группой, включающей общего предка ныне живущих млекопитающих и всех его потомков[28]. Однако, если следовать такому подходу, то докодон[en], морганукодон, синоконодон и многие другие открытые в XIX—XX веках мезозойские животные, единодушно отнесённые в своё время к классу млекопитающих, оказываются вне данного класса. Поэтому другая часть палеонтологов точку зрения Роу не приняла — как идущую вразрез с традиционными взглядами[29]. Адекватную формализацию традиционно сложившихся взглядов на объём класса Mammalia предложили в 2002 году Ло Чжэси, З. Келян-Яворовска и Р. Чифелли. Суть их предложения — рассматривать в качестве диагностического признака млекопитающих следующую их отличительную особенность: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовая головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости». Заметим, что у подавляющего большинства синапсид, как и у всех прочих амниот, имеет место другой — «рептильный» — тип сочленения, в котором участвуют соответственно сочленовная и квадратная кости. У цинодонтов из семейства Tritheledontidae[en] сочленяются зубная и чешуйчатая кости, но нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоида[30].

Ло Чжэси, З. Келян-Яворовска и Р. Чифелли приводят также эквивалентное филогенетическое определение класса Mammalia: это монофилетическая группа, включающая общего предка синоконодона и ныне живущих млекопитающих, а также всех потомков данного предка (соответствующий таксон у Т. Роу носит название Mammaliaformes). Авторы определения специально оговаривают, что аделобазилевса, который был описан в 1990 г. по фрагменту черепа, при современном уровне знаний о нём целесообразно также включать в состав Mammalia — даже если выяснится, что его линия отделилась от общего ствола млекопитающих ранее линии синоконодона. В качестве дополнительного преимущества предлагаемого подхода они отмечают высокую степень устойчивости рассматриваемой монофилетической группы, выделение которой подтверждают значительное число апоморфий[31]. При таком подходе и синоконодона, и морганукодонтов по-прежнему рассматривают как самых ранних млекопитающих[32].

Две приведённые ниже кладограммы, составленные по материалам сайта «Taxonomicon»[33] и результатам современных исследований Ло Чжэси и его коллег[34][35], отражают филогению базальных групп соответственно класса Mammalia и его краун-группы. Использованы обозначения: ord. — отряд, fam. — семейство; названия родов выделены курсивом.


 Adelobasileus  Lucas & Hunt, 1990



 fam. Sinoconodontidae  Mills, 1971




 Tricuspes[en]  von Huene, 1933




 ord. Morganucodonta  McKenna, 1993




 ord. Docodonta  Kretzoi, 1946




 Hadrocodium[en]  Luo e. a., 2001


Holotheria 

 fam. Chronoperatidae[en]  Fox e. a., 1992



 Kuehneotheria[en] 

 fam. Woutersiidae[en]  Sigogneau-Russell & Hahn, 1995



 fam. Kuehneotheriidae[en]  Kermack e. a., 1968




 краун-группа MAMMALIA










 ord. Shuotheriida[en]  Chow & Rich, 1982


Australosphenida[en] 

 fam. Henosferidae[en]  Rougier e. a., 2007




 Ambondro  Flynn e. a., 1999




 ord. Ausktribosphenida[en]  Rich e. a., 1997



 ord. Monotremata  Bonaparte, 1837






Theriimorpha 

 Fruitafossor  Luo & Wible, 2005




 ord. Triconodonta  Osborn, 1888


Theriiformes 
 Allotheria 

 ord. Gondwanatheria  Mones, 1987




 ord. Haramiyida  Hahn e. a., 1989



 ord. Multituberculata  Cope, 1884





 Trechnotheria  McKenna, 1975





Подавляющее большинство терминальных таксонов на этих кладограммах включают лишь вымершие виды; исключения — отряд Monotremata и группа Trechnotheria, не имеющая общепринятого ранга. Именно эта последняя группа в наибольшей мере соответствует традиционному понятию «териев», которые должны включать сумчатых и плацентарных, но исключать однопроходных, триконодонтов и аллотериев; впрочем, Т. Роу и его последователи предпочитают использовать термин «Theria» в узком понимании — для краун-группы данной группы млекопитающих[36].

В 2015 году группа Нила Шубина предложила перенести отряд харамииды из краун-группы Mammalia в таксон Mammaliaformes (впрочем, в рамках классификации Ло Чжэси, З. Келян-Яворовской и Р. Чифелли харамииды всё равно остаются в составе млекопитающих). По результатам их анализа харамииды не входят в состав аллотериев, а являются сестринской группой по отношению к краун-группе Mammalia[37][38].

Традиционная классификация

После Линнея классификация млекопитающих развивалась и уточнялась. На первом этапе своего развития (труды И. Блюменбаха, Б. Ласепеда, Ж. Кювье, Э. Жоффруа Сент-Илера, К. Иллигера, А. Блэнвиля, Л. Окена, К. М. Бэра, Т. Гилла) она продолжала носить чисто типологический характер[39][40]. Выход в свет труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859) положил начало перестройке систематики млекопитающих на основе эволюционных представлений; значительный вклад в эту перестройку внесли Т. Гексли, У. Флауэр, Э. Геккель, Э. Коп, М. Вебер, Г. Осборн, У. Грегори[en][41][42].

Традиционная классификация на уровне выше инфраклассов, оформившаяся в начале XX века, выглядит следующим образом[43][44]:

Класс Mammalia  Linnaeus, 1758

  • Подкласс Prototheria  Gill, 1872
  • Подкласс Theria  Parker & Haswell, 1897
    • Инфракласс Metatheria  Huxley, 1880 (или Marsupialia  Illiger, 1811)
    • Инфракласс Eutheria  Gill, 1872 (или Placentalia  Owen, 1837)

Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов[44][45], либо как названия их краун-групп[46][47]. Русские соответствия этих названий: Сумчатые и Плацентарные[48].

Заметим, что трёхчастное деление класса млекопитающих на прото-, мета- и эутериев было предложено ещё французским зоологом А. Блэнвилем (1839), который использовал другие наименования (соответственно: «птицеутробные», «двуутробные», «одноутробные»). Переход к системе двух подклассов с объединением мета- и эутериев восходит к Т. Гиллу (1872), а законченную систему из двух подклассов и двух инфраклассов с современными их наименованиями мы встречаем у У. Грегори[en] (1910)[41][49].

На представленном ниже филогенетическом дереве (хронограмме) современных отрядов млекопитающих видны ветви, отвечающие прототериям (представлены отрядом однопроходных), метатериям (представлены сумчатыми) и эутериям (представлены плацентарными). Дерево построено по данным сайта OneZoom Tree of Life[50] (интерактивного ресурса, отображающего филогенетические связи между различными группами млекопитающих и других четвероногих), которые в основном отражают результаты статьи «The delayed rise of present-day mammals» (О. Бининда-Эмондс и др., 2007)[51]. Цифры при узлах указывают ориентировочное время расхождения сестринских групп (млн лет назад). В ряде более поздних работ, впрочем, приведённые здесь оценки были пересмотрены (иногда значительно)[52][53].

Система Симпсона

Среди различных филогенетических классификаций млекопитающих особого упоминания заслуживают две. Первая из них была предложена в 1945 году основателем эволюционной таксономии как таковой Дж. Г. Симпсоном. Она содержала[54] 18 рецентных и 14 вымерших отрядов, а на верхнем уровне выглядела так[55]:

Класс Mammalia

При этом Симпсон рассматривал аллотериев, ранее имевших ранг инфракласса, и триконодонтов как независимые эволюционные линии, восходящие к самому основанию ствола млекопитающих (по собственному признанию, он воздержался от придания отряду Triconodonta ранга подкласса только из-за плохой изученности данного таксона)[56]. Заметим, что в 1993 году М. Маккенна трактовал таксон Triconodonta именно как подкласс[57], хотя четырьмя годами позже он от такой трактовки отказался. В новый инфракласс Pantotheria[en] Симпсон включил ряд примитивных групп териев, выделившихся до разделения сумчатых и плацентарных, и разделил их на отряды собственно пантотериев[en] (включая дриолестид[en] и докодонтов[en]) и симметродонтов[58].

Современные отряды плацентарных у Симпсона группировались в 4 «когорты»[59]:

Выделяя данные группы, Симпсон подчёркнуто следовал Линнею, подразделившему в 12-м издании «Системы природы» млекопитающих на группы Unguiculata, Ungulata и Mutica. При этом Симпсон убрал из Unguiculata хищных и грызунообразных; первых он объединил с копытными (линнеевские Ungulata), а вторых выделил в отдельную группу под названием Glires (вновь использовав название, применявшееся уже Линнеем, но в несколько ином значении)[60].

После перестройки, которую испытала на рубеже XX—XXI вв. систематика плацентарных с внедрением методов молекулярной филогенетики (см. ниже), данная группировка представляет лишь исторический интерес. А вот верхний уровень классификационной схемы Симпсона современным данным не противоречит: её до сих пор часто используют в учебных пособиях по основам зоологии и палеонтологии млекопитающих, хотя и с некоторыми модификациями. Одна из таких модификаций состоит[61] в делении класса Mammalia на 6 подклассов: Prototheria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Metatheria, Eutheria; при этом подклассы Prototheria (куда в этом случае включают[62] базальные группы млекопитающих) и Pantotheria заведомо оказываются парафилетическими таксонами.

Ещё одна обсуждавшаяся в литературе модификация схемы Симпсона состоит в добавлении к трём выделенным Симпсоном подклассам — Prototheria, Allotheria, Theria — парафилетического подкласса Eotheria с включением в него морганукодонтов, докодонтов, триконодонтов и других рано ответвившихся групп[63].

Система Маккенны — Белл

Полный пересмотр систематики млекопитающих провели в 1997 году палеонтологи Малькольм Маккенна и Сьюзан Белл. Эти исследователи трактуют объём класса Mammalia в узком смысле, следуя подходу Т. Роу. Особенность их системы — чрезвычайно дробная иерархия таксонов, особенно надотрядных: если у Симпсона надвидовая иерархия включала 15 рангов, то у Маккенны и Белл — 25 рангов[64][65]. В кратком изложении (большинство вымерших групп опущено) данная система выглядит так[66]: Класс Mammalia

Заметим, что современная трактовка группы Holotheria значительно изменилась. У Маккенны и Белл она объединяла три подгруппы: семейство Chronoperatidae[en] и «надлегионы» Kuehneotheria[en] и Trechnotheria. Когда выяснилось, что первые две подгруппы отделились от ствола млекопитающих раньше, чем однопроходные (см. приведённые выше кладограммы), объём данной группы был существенно расширен: теперь она содержит две упомянутые подгруппы и всю краун-группу Mammalia[36].

Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаков[67].

Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики

Ниже рассмотрена современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными отрядами, включающими ныне живущие виды.

Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX веке филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках[68][69].

В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований, все плацентарные сейчас классифицируют на четыре большие группы, обычно имеющие статус надотрядов[70][71]:

При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название Supraprimates[en][72]) и Laurasiatheria объединяют в кладу (магнотряд) Boreoeutheria. Относительно того, какая группа — Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria — является базальной для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Были предложены следующие варианты[52].

Вариант 1. Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяют в кладу Exafroplacentalia[73].

Вариант 2. Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяют в кладу Epitheria[en][53][72].

Вариант 3. Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяют в кладу Atlantogenata[en][74][75][76].

Выполненное в 2015 году масштабное исследование, основанное на анализе двух наборов данных, представляющих как кодирующие, так и некодирующие области генома плацентарных, свидетельствует в пользу третьего варианта группировки надотрядов[77].

Для четырёх перечисленных выше надотрядов плацентарных (кроме Xenarthra) поддерживающие их выделение морфологические синапоморфии отсутствуют[78]. В то же время выявлены достаточно надёжные молекулярные синапоморфии; упомянем некоторые из них. Так, для афротериев характерны утрата последовательности из 9 нуклеотидных оснований в 11-м экзоне гена BRCA1 и утрата участка из 10 аминокислот в белке аполипопротеин B (APOB). У ксенартр произошла утрата участка из 3 аминокислот в субъединице α-A[en] белка альфа-кристаллин. Для лавразиатериев имеет место утрата участка из 10 нуклеотидных оснований в 3′-нетранслируемой области гена PLCB4[en]. Эуархонтоглиры выделяются утратой последовательности из 18 аминокислот в белке атаксин 1[en] (SCA1) и участка из 6 нуклеотидных оснований в гене PRNP[79][80].

Ниже приведена полная систематика млекопитающих для таксонов рангом от отряда и выше, основанная на данных молекулярной филогенетики. Для плацентарных она следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов. Внутренняя структура надотряда Laurasiatheria отражает результаты последних исследований[81][82]. Систематика сумчатых следует предложенной в 1987 году К. Эплином и М. Арчером[en][83] и ныне практически общепринятой их классификации[68][84]. Эта классификация предусматривает повышение ранга сумчатых до надотряда и выделение в нём 7 современных отрядов, объединяемых в группы Ameridelphia[en] и Australidelphia[en]; в последней, в свою очередь, выделяют таксон Euastralidelphia[85].

Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны; в квадратных скобках указаны количества рецентных семейств, родов и видов, входящих в таксон, согласно справочнику «Mammal Species of the World» 2005 года[86].

Подкласс Prototheria

  • Отряд 1. Monotremata: однопроходные, т. e. утконос и ехидны (Австралия) [ 2 / 3 / 5 ]

Подкласс Theria (или Theriiformes)

  • Инфракласс Metatheria
    • Надотряд Marsupialia: сумчатые [ 21 / 91 / 331 ]
      • Грандотряд Ameridelphia*
        • Отряд 2. Didelphimorphia: опоссумы (Америка) [ 1 / 17 / 87 ]
        • Отряд 3. Paucituberculata: ценолесты (Южная Америка) [ 1 / 3 / 6 ]
      • Грандотряд Australidelphia
        • Отряд 4. Microbiotheria: микробиотерии (Южная Америка) [ 1 / 1 / 1 ]
        • Миротряд Euaustralidelphia
          • Отряд 5. Notoryctemorphia: сумчатые кроты (Австралия) [ 1 / 1 / 2 ]
          • Отряд 6. Dasyuromorphia: хищные сумчатые (Австралия) [ 3 / 22 / 71 ]
          • Отряд 7. Peramelemorphia: бандикуты (Австралия) [ 3 / 8 / 21 ]
          • Отряд 8. Diprotodontia: двурезцовые (Австралия) [ 11 / 39 / 143 ]

  • Инфракласс Eutheria
    • Клада Atlantogenata
      • Надотряд Afrotheria [ 8 / 32 / 79 ]
        • Грандотряд Afroinsectiphilia
          • Отряд 9. Macroscelidea: прыгунчики (Африка) [ 1 / 4 / 15 ]
          • Отряд 10. Afrosoricida: тенреки и златокротовые (Африка) [ 2 / 19 / 51 ]
          • Отряд 11. Tubulidentata: трубкозубы (Африка) [ 1 / 1 / 1 ]
        • Грандотряд Paenungulata
          • Отряд 12. Hyracoidea: даманы (Африка и Аравийский полуостров) [ 1 / 3 / 4 ]
          • Отряд 13. Proboscidea: хоботные (Африка, Юго-Восточная Азия) [ 1 / 2 / 3 ]
          • Отряд 14. Sirenia: сирены, т. e. ламантины и дюгони (космополиты, тропики) [ 2 / 3 / 5 ]
      • Надотряд Xenarthra [ 5 / 14 / 31 ]
        • Отряд 15. Pilosa: муравьеды и ленивцы (неотропики) [ 4 / 5 / 10 ]
        • Отряд 16. Cingulata: броненосцы (Америка) [ 1 / 9 / 21 ]
    • Клада Boreoeutheria
      • Надотряд Euarchontoglires [ 54 / 570 / 2767 ]
        • Грандотряд Glires
          • Отряд 17. Lagomorpha: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка) [ 3 / 13 / 92 ]
          • Отряд 18. Rodentia: грызуны (всесветно) [ 33 / 481 / 2277 ]
        • Грандотряд Euarchonta
          • Отряд 19. Scandentia: тупайи (Юго-Восточная Азия) [ 2 / 5 / 20 ]
          • Миротряд Primatomorpha
            • Отряд 20. Dermoptera: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия) [ 1 / 2 / 2 ]
            • Отряд 21. Primates: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно) [ 15 / 69 / 376 ]
      • Надотряд Laurasiatheria [ 63 / 519 / 2203 ]
        • Отряд 22. Eulipotyphla: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка) [ 5 / 55 / 452 ]
        • Клада Scrotifera
          • Отряд 23. Chiroptera: рукокрылые (всесветно) [ 18 / 202 / 1116 ]
          • Клада Fereuungulata
            • Клада Euungulata
              • Отряд 24. Perissodactyla: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка) [ 3 / 6 / 17 ]
              • Клада Cetartiodactyla
                • Отряд 25. Artiodactyla*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды) [ 10 / 89 / 240 ]
                • Отряд 26. Cetacea: китообразные, т. e. киты и дельфины (всесветно) [ 11 / 40 / 84 ]
            • Клада Ferae
              • Отряд 27. Pholidota: панголины (Африка, Южная Азия) [ 1 / 1 / 8 ]
              • Отряд 28. Carnivora: хищные (всесветно) [ 15 / 126 / 286 ]

Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую группу Eulipotyphla (от традиционного отряда насекомоядных Insectivora она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд Afrosoricida) на два отряда: Erinaceomorpha (ежи) и Soricomorpha (кроты, землеройки, щелезубы)[87], при этом последний оказывается парафилетической группой[82]. Существование в системе отдельного отряда Cetacea (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных Artiodactyla. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде Laurasiatheria не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда.

См. также

Напишите отзыв о статье "Классификация млекопитающих"

Примечания

  1. Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. xxvi.
  2. White A. T. [web.archive.org/web/20101220205005/palaeos.com/Vertebrates/Units/190Reptilomorpha/190.400.html#Amniota Amniota — Palaeos] (May 18, 2005). Проверено 23 января 2012.
  3. Павлинов, 2013, с. 27—28.
  4. Гура А. В.  Символика животных в славянской народной традиции. — М.: Индрик, 1997. — 912 с. — ISBN 5-85759-056-6. — С. 19.
  5. Павлинов, 2006, с. 7.
  6. Павлинов, 2013, с. 36—38.
  7. Павлинов, Любарский, 2011, с. 28, 48.
  8. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 7.
  9. Павлинов, Любарский, 2011, с. 31—35.
  10. Павлинов, Любарский, 2011, с. 35.
  11. Соколов, 1973, с. 5.
  12. Павлинов, Любарский, 2011, с. 31.
  13. Константинов, Шаталова, 2004, с. 8—9.
  14. Павлинов, 2013, с. 70—71.
  15. Павлинов, Любарский, 2011, с. 48.
  16. Павлинов, 2006, с. 8—9.
  17. 1 2 Соколов, 1973, с. 6—7.
  18. Linnaeus, Carolus.  [upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bb/Linnaeus_-_Regnum_Animale_%281735%29.png Regnum Animale (1735).]
  19. Боркин, 2009, с. 20—21.
  20. Дворецкий И. Х.  Латинско-русский словарь. 3-е изд. — М.: Русский язык, 1986. — 840 с. — С. 468.
  21. Schiebinger L.  [www.geo.hunter.cuny.edu/~hsalmun/pg251web/LI_readings/LS_mammals_e2.pdf Why Mammals are Called Mammals: Gender Politics in Eighteenth-Century Natural History] // The American Historical Review, 1993, 98 (2). — P. 382—411.
  22. Simpson, 1945, p. 163.
  23. 1 2 Павлинов, 2006, с. 9.
  24. 1 2 Linnaeus, Carolus [www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/20/mode/1up Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis]. — Stockholm: Laurentius Salvius, 1758. — P. 14—19, 24—29.
  25. Боркин, 2009, с. 23.
  26. Боркин, 2009, с. 23, 66—67.
  27. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 2.
  28. Rowe T. S.  [www.geo.utexas.edu/faculty/rowe/Publications/pdf/010%20Rowe%201988.pdf Definition, diagnosis and origin of Mammalia] // Journal of Vertebrate Paleontology, 1988, 8 (3). — P. 241—264.
  29. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 19—20, 22.
  30. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 19—20.
  31. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 5, 9, 19—20.
  32. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 53.
  33. [taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=59574 Mammaliaformes] // Brands S. J. (comp.) 1989—present. [taxonomicon.taxonomy.nl/ The Taxonomicon]. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.
  34. Luo Zhe-Xi, Chen Pejzi, Li Gang, Cheng Meng.  [www.nature.com/nature/journal/v446/n7133/full/nature05627.html A new eutriconodont mammal and evolutionary development in early mammals] // Nature, 2007, 446 (7133). — P. 288—293.
  35. Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Meng Qing-Lin, Li Qiang.  [www.nature.com/nature/journal/v476/n7361/full/nature10291.html A Jurassic eutherian mammals and divergence of marsupials and placentals] // Nature, 2011, 476 (7361). — P. 442—445.  [www.nature.com/nature/journal/v476/n7361/extref/nature10291-s1.pdf Electronic supplementary material].
  36. 1 2 Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 4.
  37. Luo Zhe-Xi, Gatesy S. M., Jenkins F. A., Amaral W. W., Shubin N. H.  [www.pnas.org/content/112/51/E7101.full.pdf Mandibular and dental characteristics of Late Triassic mammaliaform Haramiyavia and their ramifications for basal mammal evolution] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2015, 12 (51). — P. E7101—E7109. — DOI:10.1073/pnas.1519387112.
  38. [paleonews.ru/index.php/new/644-haramiyavia Харамиид выгнали из состава млекопитающих]. // Сайт paleonews.ru (17 ноября 2015). Проверено 12 марта 2016.
  39. Соколов, 1973, с. 8—9.
  40. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 45—49.
  41. 1 2 Соколов, 1973, с. 9—10.
  42. Павлинов, 2006, с. 15—18.
  43. Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с. — С. 167.
  44. 1 2 Павлинов, 2006, с. 24.
  45. McKenna, Bell, 1997, p. 51, 80.
  46. O'Leary e. a., 2004, p. 491—494.
  47. [www.sciencemag.org/content/suppl/2013/02/07/339.6120.662.DC1/1229237OLeary.SM.pdf Supplementary Materials] (for: O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhe-Xi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.  [www.sciencemag.org/content/339/6120/662.full.pdf The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals] // Science, 2013, 339 (6120). — P. 662—667. — DOI:10.1126/science.1229237.) — 131 p. — P. 23—24.
  48. Павлинов, 2006, с. 26, 43.
  49. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 48—49.
  50. [www.onezoom.org OneZoom Tree of Life]. Электронный ресурс.
  51. Bininda-Emonds e. a., 2007, p. 509.
  52. 1 2 dos Reis M., Jun I., Hasegawa M., Asher R. J., Donoghue P. C. J., Yang Ziheng.  [palaeo.gly.bris.ac.uk/donoghue/PDFs/2012/dos_Reis_et_al_2012.pdf Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny] // Proc. of the Royal Society B, 2012, 279 (1742). — P. 3491—3500. — DOI:10.1098/rspb.2012.0683.
  53. 1 2 O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhe-Xi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.  [www.sciencemag.org/content/339/6120/662.full.pdf The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals] // Science, 2013, 339 (6120). — P. 662—667. — DOI:10.1126/science.1229237.
  54. Simpson, 1945, p. 34.
  55. Simpson, 1945, p. 39—41, 165.
  56. Simpson, 1945, p. 165—169.
  57. McKenna, Bell, 1997, p. 41.
  58. Simpson, 1945, p. 40—41.
  59. Simpson, 1945, p. 173—174.
  60. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 45, 54—55.
  61. Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П.  Общая палеонтология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5. — С. 346.
  62. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 208.
  63. Черепанов Г. О., Иванов А. О.  [ashipunov.info/shipunov/school/books/cherepanov2007_iskop_vyssh_pozv.pdf Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд]. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007. — 202 с. — ISBN 978-5-288-04308-6. — С. 118, 122—124.
  64. Павлинов, 2006, с. 21.
  65. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 57.
  66. McKenna, Bell, 1997, p. vii—ix.
  67. O'Leary e. a., 2004, p. 509.
  68. 1 2 Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. vii—viii.
  69. [home.ncifcrf.gov/ccr/lgd/mammal%20pdfs/MS450_Murphy_Nature.pdf Center for Cancer Research — Lab Pages]
  70. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 58.
  71. Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  [www.zin.ru/labs/theriology/notice/averianov/averianov_lopatin_2014.pdf Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы] // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — DOI:10.7868/S0044513414070034.
  72. 1 2 Kriegs J. O., Churakov G., Kiefmann M., Jordan U., Brosius J., Schmitz J.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395351/ Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals] // PLoS Biology, 2006, 4 (4): e91.
  73. Bininda-Emonds e. a., 2007, p. 508—509.
  74. Murphy W. J., Pringle T. H., Crider T. A., Springer M. S., Miller W.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1832088/ Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny] // Genome Research, 2007, 17 (4). — P. 413—421. — DOI:10.1073/pnas.0809297106. — PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19286970 19286970].
  75. Nishihara H., Maruyama S., Okada N.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2655268/ Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2009, 106 (13). — P. 5235—5240.
  76. Morgan C. C., Foster P. G., Webb A. E., Pisani D., McInerney J. O., O’Connell M. J.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3748356/ Heterogeneous models place the root of the placental mammal phylogeny] // Molecular Biology and Evolution, 2013, 30 (9). — P. 2145—2156. — DOI:10.1093/molbev/mst117.
  77. Tarver J. E., dos Reis M., Mirarab S., Moran R. J., Parker S., O’Reilly J. E., King B. L., O’Connell M. J., Asher R. J., Warnow T., Peterson K. J., Donoghue P. C. J., Pisani D.  [gbe.oxfordjournals.org/content/8/2/330.full.pdf The Interrelationships of Placental Mammals and the Limits of Phylogenetic Inference] // Genome Biology and Evolution, 2016, 8 (2). — P. 330—344. — DOI:10.1093/gbe/evv261.
  78. Павлинов, 2006, с. 22—23.
  79. Murphy W. J., Pevzner P. A., O'Brien S. J.  [thylacine.psu.edu/papers/murphy2004.pdf Mammalian phylogenomics comes of age] // Trends in Genetics, 2004, 20 (12. — P. 631—639. — DOI:10.1016/j.tig.2004.09.005. — PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15522459 15522459].
  80. Springer M. S., Stanhope M. J., Madsen O., de Jong W. W.  [www.zi.ku.dk/evolbiology/courses/me04/7_9/springer200-phyl.pdf Molecules consolidate the placental mammal tree] // Trends in Ecology & Evolution, 2004, 19 (8). — P. 430—438. — DOI:10.1016/j.tree.2004.05.006. — PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16701301 16701301].
  81. Bininda-Emonds e. a., 2007, p. 508.
  82. 1 2 Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/ Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals] // Systematic Biology, 2011, 61 (1). — P. 150—164.
  83. Aplin K. P., Archer M.  Recent advances in marsupial systematics with a new syncretic classification // Possums and Opossums: Studies in Evolution / Ed. by M. Archer. — Sydney: Surrey Beatty and Sons, 1987. — LXXII + 400 p. — ISBN 0-949324-05-1. — P. XV—LXXII.
  84. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 416—418.
  85. Nilsson M. A., Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910653/ Tracking marsupial evolution using archaic genomic retroposon insertions] // PLoS Biology, 2010, 8 (7): e1000436.
  86. Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. xxvi—xxx.
  87. Павлинов, 2006, с. 50—51.

Литература

  • Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н.  Териология. — М.: Высшая школа, 1963. — 396 с.
  • Боркин Л. Я.  [www.zin.ru/Journals/trudyzin/doc/vol_313_s1/TZ_313_Supplement_Borkin.pdf Карл Линней (1707—1778) как зоолог] // Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций / Под ред. А. Ф. Алимова и С. Д. Степаньянц. — СПб.: Т-во научн. изданий КМК, 2009. — 298 с. — ISBN 978-5-87317-589-5. — С. 9—78.
  • Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Павлинов И. Я.  История биологической систематики: эволюция идей. — Saarbrücken: Palmarium Academic Publishing, 2013. — 476 с. — ISBN 978-3-659-98670-3.
  • Павлинов И. Я.  [zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/Issl_Faun_52_2006.pdf Систематика современных млекопитающих. 2-е изд]. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
  • Павлинов И. Я., Любарский Г. Ю.  Биологическая систематика: Эволюция идей. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2011. — 667 с. — ISBN 978-5-87317-685-4.
  • [zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/divers_mammals-1.pdf Разнообразие млекопитающих. Часть I] / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М.: Изд-во КМК, 2004. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
  • Соколов В. Е.  Систематика млекопитающих. Т. 1. — М.: Высшая школа, 1973. — 432 с.
  • Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.  [www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf The delayed rise of present-day mammals] // Nature. — 2007. — Vol. 446, № 7135. — P. 507—512. — DOI:10.1038/nature05634.
  • Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L.  [www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-001.pdf In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals] // Acta Palaeontologica Polonica. — 2002. — Vol. 47, № 1. — P. 1—78.
  • [www.google.com/books?id=JgAMbNSt8ikC&printsec=frontcover&hl=ru Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1] / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4.
  • McKenna M. C., Bell S. K.  Classification of Mammals Above the Species Level. — New York: Columbia University Press, 1997. — 631 p. — ISBN 0-231-11013-8.
  • O'Leary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J.  Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals // Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 490—516.
  • Simpson G. G.  [digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1104 The Principles of Classification and a Classification of Mammals] // Bull. of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  [books.google.ru/books/about/Mammalogy.html?id=lHa-UGLqlEUC&redir_esc=y Mammalogy. 5th ed]. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.

Ссылки

  • [www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World] (англ.) (Проверено 16 февраля 2014)
  • [antropogenez.ru/zveno-single/504/ C. Дробышевский «Древнейшие млекопитающие и их классификация»] (Проверено 16 февраля 2014)
  • [www.onezoom.org/mammals.htm Класс Mammalia] на сайте [www.onezoom.org OneZoom Tree of Life] (англ.) (интерактивный ресурс по филогении млекопитающих) (Проверено 1 апреля 2014)
  • [www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Систематика и эволюция млекопитающих на Programs.pl] (нем.) (англ.) (Проверено 16 февраля 2014)


Отрывок, характеризующий Классификация млекопитающих

– Веселиться нечему, – отвечал Болконский.
В то время как князь Андрей сошелся с Несвицким и Жерковым, с другой стороны коридора навстречу им шли Штраух, австрийский генерал, состоявший при штабе Кутузова для наблюдения за продовольствием русской армии, и член гофкригсрата, приехавшие накануне. По широкому коридору было достаточно места, чтобы генералы могли свободно разойтись с тремя офицерами; но Жерков, отталкивая рукой Несвицкого, запыхавшимся голосом проговорил:
– Идут!… идут!… посторонитесь, дорогу! пожалуйста дорогу!
Генералы проходили с видом желания избавиться от утруждающих почестей. На лице шутника Жеркова выразилась вдруг глупая улыбка радости, которой он как будто не мог удержать.
– Ваше превосходительство, – сказал он по немецки, выдвигаясь вперед и обращаясь к австрийскому генералу. – Имею честь поздравить.
Он наклонил голову и неловко, как дети, которые учатся танцовать, стал расшаркиваться то одной, то другой ногой.
Генерал, член гофкригсрата, строго оглянулся на него; не заметив серьезность глупой улыбки, не мог отказать в минутном внимании. Он прищурился, показывая, что слушает.
– Имею честь поздравить, генерал Мак приехал,совсем здоров,только немного тут зашибся, – прибавил он,сияя улыбкой и указывая на свою голову.
Генерал нахмурился, отвернулся и пошел дальше.
– Gott, wie naiv! [Боже мой, как он прост!] – сказал он сердито, отойдя несколько шагов.
Несвицкий с хохотом обнял князя Андрея, но Болконский, еще более побледнев, с злобным выражением в лице, оттолкнул его и обратился к Жеркову. То нервное раздражение, в которое его привели вид Мака, известие об его поражении и мысли о том, что ожидает русскую армию, нашло себе исход в озлоблении на неуместную шутку Жеркова.
– Если вы, милостивый государь, – заговорил он пронзительно с легким дрожанием нижней челюсти, – хотите быть шутом , то я вам в этом не могу воспрепятствовать; но объявляю вам, что если вы осмелитесь другой раз скоморошничать в моем присутствии, то я вас научу, как вести себя.
Несвицкий и Жерков так были удивлены этой выходкой, что молча, раскрыв глаза, смотрели на Болконского.
– Что ж, я поздравил только, – сказал Жерков.
– Я не шучу с вами, извольте молчать! – крикнул Болконский и, взяв за руку Несвицкого, пошел прочь от Жеркова, не находившего, что ответить.
– Ну, что ты, братец, – успокоивая сказал Несвицкий.
– Как что? – заговорил князь Андрей, останавливаясь от волнения. – Да ты пойми, что мы, или офицеры, которые служим своему царю и отечеству и радуемся общему успеху и печалимся об общей неудаче, или мы лакеи, которым дела нет до господского дела. Quarante milles hommes massacres et l'ario mee de nos allies detruite, et vous trouvez la le mot pour rire, – сказал он, как будто этою французскою фразой закрепляя свое мнение. – C'est bien pour un garcon de rien, comme cet individu, dont vous avez fait un ami, mais pas pour vous, pas pour vous. [Сорок тысяч человек погибло и союзная нам армия уничтожена, а вы можете при этом шутить. Это простительно ничтожному мальчишке, как вот этот господин, которого вы сделали себе другом, но не вам, не вам.] Мальчишкам только можно так забавляться, – сказал князь Андрей по русски, выговаривая это слово с французским акцентом, заметив, что Жерков мог еще слышать его.
Он подождал, не ответит ли что корнет. Но корнет повернулся и вышел из коридора.


Гусарский Павлоградский полк стоял в двух милях от Браунау. Эскадрон, в котором юнкером служил Николай Ростов, расположен был в немецкой деревне Зальценек. Эскадронному командиру, ротмистру Денисову, известному всей кавалерийской дивизии под именем Васьки Денисова, была отведена лучшая квартира в деревне. Юнкер Ростов с тех самых пор, как он догнал полк в Польше, жил вместе с эскадронным командиром.
11 октября, в тот самый день, когда в главной квартире всё было поднято на ноги известием о поражении Мака, в штабе эскадрона походная жизнь спокойно шла по старому. Денисов, проигравший всю ночь в карты, еще не приходил домой, когда Ростов, рано утром, верхом, вернулся с фуражировки. Ростов в юнкерском мундире подъехал к крыльцу, толконув лошадь, гибким, молодым жестом скинул ногу, постоял на стремени, как будто не желая расстаться с лошадью, наконец, спрыгнул и крикнул вестового.
– А, Бондаренко, друг сердечный, – проговорил он бросившемуся стремглав к его лошади гусару. – Выводи, дружок, – сказал он с тою братскою, веселою нежностию, с которою обращаются со всеми хорошие молодые люди, когда они счастливы.
– Слушаю, ваше сиятельство, – отвечал хохол, встряхивая весело головой.
– Смотри же, выводи хорошенько!
Другой гусар бросился тоже к лошади, но Бондаренко уже перекинул поводья трензеля. Видно было, что юнкер давал хорошо на водку, и что услужить ему было выгодно. Ростов погладил лошадь по шее, потом по крупу и остановился на крыльце.
«Славно! Такая будет лошадь!» сказал он сам себе и, улыбаясь и придерживая саблю, взбежал на крыльцо, погромыхивая шпорами. Хозяин немец, в фуфайке и колпаке, с вилами, которыми он вычищал навоз, выглянул из коровника. Лицо немца вдруг просветлело, как только он увидал Ростова. Он весело улыбнулся и подмигнул: «Schon, gut Morgen! Schon, gut Morgen!» [Прекрасно, доброго утра!] повторял он, видимо, находя удовольствие в приветствии молодого человека.
– Schon fleissig! [Уже за работой!] – сказал Ростов всё с тою же радостною, братскою улыбкой, какая не сходила с его оживленного лица. – Hoch Oestreicher! Hoch Russen! Kaiser Alexander hoch! [Ура Австрийцы! Ура Русские! Император Александр ура!] – обратился он к немцу, повторяя слова, говоренные часто немцем хозяином.
Немец засмеялся, вышел совсем из двери коровника, сдернул
колпак и, взмахнув им над головой, закричал:
– Und die ganze Welt hoch! [И весь свет ура!]
Ростов сам так же, как немец, взмахнул фуражкой над головой и, смеясь, закричал: «Und Vivat die ganze Welt»! Хотя не было никакой причины к особенной радости ни для немца, вычищавшего свой коровник, ни для Ростова, ездившего со взводом за сеном, оба человека эти с счастливым восторгом и братскою любовью посмотрели друг на друга, потрясли головами в знак взаимной любви и улыбаясь разошлись – немец в коровник, а Ростов в избу, которую занимал с Денисовым.
– Что барин? – спросил он у Лаврушки, известного всему полку плута лакея Денисова.
– С вечера не бывали. Верно, проигрались, – отвечал Лаврушка. – Уж я знаю, коли выиграют, рано придут хвастаться, а коли до утра нет, значит, продулись, – сердитые придут. Кофею прикажете?
– Давай, давай.
Через 10 минут Лаврушка принес кофею. Идут! – сказал он, – теперь беда. – Ростов заглянул в окно и увидал возвращающегося домой Денисова. Денисов был маленький человек с красным лицом, блестящими черными глазами, черными взлохмоченными усами и волосами. На нем был расстегнутый ментик, спущенные в складках широкие чикчиры, и на затылке была надета смятая гусарская шапочка. Он мрачно, опустив голову, приближался к крыльцу.
– Лавг'ушка, – закричал он громко и сердито. – Ну, снимай, болван!
– Да я и так снимаю, – отвечал голос Лаврушки.
– А! ты уж встал, – сказал Денисов, входя в комнату.
– Давно, – сказал Ростов, – я уже за сеном сходил и фрейлен Матильда видел.
– Вот как! А я пг'одулся, бг'ат, вчег'а, как сукин сын! – закричал Денисов, не выговаривая р . – Такого несчастия! Такого несчастия! Как ты уехал, так и пошло. Эй, чаю!
Денисов, сморщившись, как бы улыбаясь и выказывая свои короткие крепкие зубы, начал обеими руками с короткими пальцами лохматить, как пес, взбитые черные, густые волосы.
– Чог'т меня дег'нул пойти к этой кг'ысе (прозвище офицера), – растирая себе обеими руками лоб и лицо, говорил он. – Можешь себе пг'едставить, ни одной каг'ты, ни одной, ни одной каг'ты не дал.
Денисов взял подаваемую ему закуренную трубку, сжал в кулак, и, рассыпая огонь, ударил ею по полу, продолжая кричать.
– Семпель даст, паг'оль бьет; семпель даст, паг'оль бьет.
Он рассыпал огонь, разбил трубку и бросил ее. Денисов помолчал и вдруг своими блестящими черными глазами весело взглянул на Ростова.
– Хоть бы женщины были. А то тут, кг'оме как пить, делать нечего. Хоть бы дг'аться ског'ей.
– Эй, кто там? – обратился он к двери, заслышав остановившиеся шаги толстых сапог с бряцанием шпор и почтительное покашливанье.
– Вахмистр! – сказал Лаврушка.
Денисов сморщился еще больше.
– Сквег'но, – проговорил он, бросая кошелек с несколькими золотыми. – Г`остов, сочти, голубчик, сколько там осталось, да сунь кошелек под подушку, – сказал он и вышел к вахмистру.
Ростов взял деньги и, машинально, откладывая и ровняя кучками старые и новые золотые, стал считать их.
– А! Телянин! Здог'ово! Вздули меня вчег'а! – послышался голос Денисова из другой комнаты.
– У кого? У Быкова, у крысы?… Я знал, – сказал другой тоненький голос, и вслед за тем в комнату вошел поручик Телянин, маленький офицер того же эскадрона.
Ростов кинул под подушку кошелек и пожал протянутую ему маленькую влажную руку. Телянин был перед походом за что то переведен из гвардии. Он держал себя очень хорошо в полку; но его не любили, и в особенности Ростов не мог ни преодолеть, ни скрывать своего беспричинного отвращения к этому офицеру.
– Ну, что, молодой кавалерист, как вам мой Грачик служит? – спросил он. (Грачик была верховая лошадь, подъездок, проданная Теляниным Ростову.)
Поручик никогда не смотрел в глаза человеку, с кем говорил; глаза его постоянно перебегали с одного предмета на другой.
– Я видел, вы нынче проехали…
– Да ничего, конь добрый, – отвечал Ростов, несмотря на то, что лошадь эта, купленная им за 700 рублей, не стоила и половины этой цены. – Припадать стала на левую переднюю… – прибавил он. – Треснуло копыто! Это ничего. Я вас научу, покажу, заклепку какую положить.
– Да, покажите пожалуйста, – сказал Ростов.
– Покажу, покажу, это не секрет. А за лошадь благодарить будете.
– Так я велю привести лошадь, – сказал Ростов, желая избавиться от Телянина, и вышел, чтобы велеть привести лошадь.
В сенях Денисов, с трубкой, скорчившись на пороге, сидел перед вахмистром, который что то докладывал. Увидав Ростова, Денисов сморщился и, указывая через плечо большим пальцем в комнату, в которой сидел Телянин, поморщился и с отвращением тряхнулся.
– Ох, не люблю молодца, – сказал он, не стесняясь присутствием вахмистра.
Ростов пожал плечами, как будто говоря: «И я тоже, да что же делать!» и, распорядившись, вернулся к Телянину.
Телянин сидел всё в той же ленивой позе, в которой его оставил Ростов, потирая маленькие белые руки.
«Бывают же такие противные лица», подумал Ростов, входя в комнату.
– Что же, велели привести лошадь? – сказал Телянин, вставая и небрежно оглядываясь.
– Велел.
– Да пойдемте сами. Я ведь зашел только спросить Денисова о вчерашнем приказе. Получили, Денисов?
– Нет еще. А вы куда?
– Вот хочу молодого человека научить, как ковать лошадь, – сказал Телянин.
Они вышли на крыльцо и в конюшню. Поручик показал, как делать заклепку, и ушел к себе.
Когда Ростов вернулся, на столе стояла бутылка с водкой и лежала колбаса. Денисов сидел перед столом и трещал пером по бумаге. Он мрачно посмотрел в лицо Ростову.
– Ей пишу, – сказал он.
Он облокотился на стол с пером в руке, и, очевидно обрадованный случаю быстрее сказать словом всё, что он хотел написать, высказывал свое письмо Ростову.
– Ты видишь ли, дг'уг, – сказал он. – Мы спим, пока не любим. Мы дети пг`axa… а полюбил – и ты Бог, ты чист, как в пег'вый день создания… Это еще кто? Гони его к чог'ту. Некогда! – крикнул он на Лаврушку, который, нисколько не робея, подошел к нему.
– Да кому ж быть? Сами велели. Вахмистр за деньгами пришел.
Денисов сморщился, хотел что то крикнуть и замолчал.
– Сквег'но дело, – проговорил он про себя. – Сколько там денег в кошельке осталось? – спросил он у Ростова.
– Семь новых и три старых.
– Ах,сквег'но! Ну, что стоишь, чучела, пошли вахмистг'а, – крикнул Денисов на Лаврушку.
– Пожалуйста, Денисов, возьми у меня денег, ведь у меня есть, – сказал Ростов краснея.
– Не люблю у своих занимать, не люблю, – проворчал Денисов.
– А ежели ты у меня не возьмешь деньги по товарищески, ты меня обидишь. Право, у меня есть, – повторял Ростов.
– Да нет же.
И Денисов подошел к кровати, чтобы достать из под подушки кошелек.
– Ты куда положил, Ростов?
– Под нижнюю подушку.
– Да нету.
Денисов скинул обе подушки на пол. Кошелька не было.
– Вот чудо то!
– Постой, ты не уронил ли? – сказал Ростов, по одной поднимая подушки и вытрясая их.
Он скинул и отряхнул одеяло. Кошелька не было.
– Уж не забыл ли я? Нет, я еще подумал, что ты точно клад под голову кладешь, – сказал Ростов. – Я тут положил кошелек. Где он? – обратился он к Лаврушке.
– Я не входил. Где положили, там и должен быть.
– Да нет…
– Вы всё так, бросите куда, да и забудете. В карманах то посмотрите.
– Нет, коли бы я не подумал про клад, – сказал Ростов, – а то я помню, что положил.
Лаврушка перерыл всю постель, заглянул под нее, под стол, перерыл всю комнату и остановился посреди комнаты. Денисов молча следил за движениями Лаврушки и, когда Лаврушка удивленно развел руками, говоря, что нигде нет, он оглянулся на Ростова.
– Г'остов, ты не школьнич…
Ростов почувствовал на себе взгляд Денисова, поднял глаза и в то же мгновение опустил их. Вся кровь его, бывшая запертою где то ниже горла, хлынула ему в лицо и глаза. Он не мог перевести дыхание.
– И в комнате то никого не было, окромя поручика да вас самих. Тут где нибудь, – сказал Лаврушка.
– Ну, ты, чог'това кукла, повог`ачивайся, ищи, – вдруг закричал Денисов, побагровев и с угрожающим жестом бросаясь на лакея. – Чтоб был кошелек, а то запог'ю. Всех запог'ю!
Ростов, обходя взглядом Денисова, стал застегивать куртку, подстегнул саблю и надел фуражку.
– Я тебе говог'ю, чтоб был кошелек, – кричал Денисов, тряся за плечи денщика и толкая его об стену.
– Денисов, оставь его; я знаю кто взял, – сказал Ростов, подходя к двери и не поднимая глаз.
Денисов остановился, подумал и, видимо поняв то, на что намекал Ростов, схватил его за руку.
– Вздог'! – закричал он так, что жилы, как веревки, надулись у него на шее и лбу. – Я тебе говог'ю, ты с ума сошел, я этого не позволю. Кошелек здесь; спущу шкуг`у с этого мег`завца, и будет здесь.
– Я знаю, кто взял, – повторил Ростов дрожащим голосом и пошел к двери.
– А я тебе говог'ю, не смей этого делать, – закричал Денисов, бросаясь к юнкеру, чтоб удержать его.
Но Ростов вырвал свою руку и с такою злобой, как будто Денисов был величайший враг его, прямо и твердо устремил на него глаза.
– Ты понимаешь ли, что говоришь? – сказал он дрожащим голосом, – кроме меня никого не было в комнате. Стало быть, ежели не то, так…
Он не мог договорить и выбежал из комнаты.
– Ах, чог'т с тобой и со всеми, – были последние слова, которые слышал Ростов.
Ростов пришел на квартиру Телянина.
– Барина дома нет, в штаб уехали, – сказал ему денщик Телянина. – Или что случилось? – прибавил денщик, удивляясь на расстроенное лицо юнкера.
– Нет, ничего.
– Немного не застали, – сказал денщик.
Штаб находился в трех верстах от Зальценека. Ростов, не заходя домой, взял лошадь и поехал в штаб. В деревне, занимаемой штабом, был трактир, посещаемый офицерами. Ростов приехал в трактир; у крыльца он увидал лошадь Телянина.
Во второй комнате трактира сидел поручик за блюдом сосисок и бутылкою вина.
– А, и вы заехали, юноша, – сказал он, улыбаясь и высоко поднимая брови.
– Да, – сказал Ростов, как будто выговорить это слово стоило большого труда, и сел за соседний стол.
Оба молчали; в комнате сидели два немца и один русский офицер. Все молчали, и слышались звуки ножей о тарелки и чавканье поручика. Когда Телянин кончил завтрак, он вынул из кармана двойной кошелек, изогнутыми кверху маленькими белыми пальцами раздвинул кольца, достал золотой и, приподняв брови, отдал деньги слуге.
– Пожалуйста, поскорее, – сказал он.
Золотой был новый. Ростов встал и подошел к Телянину.
– Позвольте посмотреть мне кошелек, – сказал он тихим, чуть слышным голосом.
С бегающими глазами, но всё поднятыми бровями Телянин подал кошелек.
– Да, хорошенький кошелек… Да… да… – сказал он и вдруг побледнел. – Посмотрите, юноша, – прибавил он.
Ростов взял в руки кошелек и посмотрел и на него, и на деньги, которые были в нем, и на Телянина. Поручик оглядывался кругом, по своей привычке и, казалось, вдруг стал очень весел.
– Коли будем в Вене, всё там оставлю, а теперь и девать некуда в этих дрянных городишках, – сказал он. – Ну, давайте, юноша, я пойду.
Ростов молчал.
– А вы что ж? тоже позавтракать? Порядочно кормят, – продолжал Телянин. – Давайте же.
Он протянул руку и взялся за кошелек. Ростов выпустил его. Телянин взял кошелек и стал опускать его в карман рейтуз, и брови его небрежно поднялись, а рот слегка раскрылся, как будто он говорил: «да, да, кладу в карман свой кошелек, и это очень просто, и никому до этого дела нет».
– Ну, что, юноша? – сказал он, вздохнув и из под приподнятых бровей взглянув в глаза Ростова. Какой то свет глаз с быстротою электрической искры перебежал из глаз Телянина в глаза Ростова и обратно, обратно и обратно, всё в одно мгновение.
– Подите сюда, – проговорил Ростов, хватая Телянина за руку. Он почти притащил его к окну. – Это деньги Денисова, вы их взяли… – прошептал он ему над ухом.
– Что?… Что?… Как вы смеете? Что?… – проговорил Телянин.
Но эти слова звучали жалобным, отчаянным криком и мольбой о прощении. Как только Ростов услыхал этот звук голоса, с души его свалился огромный камень сомнения. Он почувствовал радость и в то же мгновение ему стало жалко несчастного, стоявшего перед ним человека; но надо было до конца довести начатое дело.
– Здесь люди Бог знает что могут подумать, – бормотал Телянин, схватывая фуражку и направляясь в небольшую пустую комнату, – надо объясниться…
– Я это знаю, и я это докажу, – сказал Ростов.
– Я…
Испуганное, бледное лицо Телянина начало дрожать всеми мускулами; глаза всё так же бегали, но где то внизу, не поднимаясь до лица Ростова, и послышались всхлипыванья.
– Граф!… не губите молодого человека… вот эти несчастные деньги, возьмите их… – Он бросил их на стол. – У меня отец старик, мать!…
Ростов взял деньги, избегая взгляда Телянина, и, не говоря ни слова, пошел из комнаты. Но у двери он остановился и вернулся назад. – Боже мой, – сказал он со слезами на глазах, – как вы могли это сделать?
– Граф, – сказал Телянин, приближаясь к юнкеру.
– Не трогайте меня, – проговорил Ростов, отстраняясь. – Ежели вам нужда, возьмите эти деньги. – Он швырнул ему кошелек и выбежал из трактира.


Вечером того же дня на квартире Денисова шел оживленный разговор офицеров эскадрона.
– А я говорю вам, Ростов, что вам надо извиниться перед полковым командиром, – говорил, обращаясь к пунцово красному, взволнованному Ростову, высокий штаб ротмистр, с седеющими волосами, огромными усами и крупными чертами морщинистого лица.
Штаб ротмистр Кирстен был два раза разжалован в солдаты зa дела чести и два раза выслуживался.
– Я никому не позволю себе говорить, что я лгу! – вскрикнул Ростов. – Он сказал мне, что я лгу, а я сказал ему, что он лжет. Так с тем и останется. На дежурство может меня назначать хоть каждый день и под арест сажать, а извиняться меня никто не заставит, потому что ежели он, как полковой командир, считает недостойным себя дать мне удовлетворение, так…
– Да вы постойте, батюшка; вы послушайте меня, – перебил штаб ротмистр своим басистым голосом, спокойно разглаживая свои длинные усы. – Вы при других офицерах говорите полковому командиру, что офицер украл…
– Я не виноват, что разговор зашел при других офицерах. Может быть, не надо было говорить при них, да я не дипломат. Я затем в гусары и пошел, думал, что здесь не нужно тонкостей, а он мне говорит, что я лгу… так пусть даст мне удовлетворение…
– Это всё хорошо, никто не думает, что вы трус, да не в том дело. Спросите у Денисова, похоже это на что нибудь, чтобы юнкер требовал удовлетворения у полкового командира?
Денисов, закусив ус, с мрачным видом слушал разговор, видимо не желая вступаться в него. На вопрос штаб ротмистра он отрицательно покачал головой.
– Вы при офицерах говорите полковому командиру про эту пакость, – продолжал штаб ротмистр. – Богданыч (Богданычем называли полкового командира) вас осадил.
– Не осадил, а сказал, что я неправду говорю.
– Ну да, и вы наговорили ему глупостей, и надо извиниться.
– Ни за что! – крикнул Ростов.
– Не думал я этого от вас, – серьезно и строго сказал штаб ротмистр. – Вы не хотите извиниться, а вы, батюшка, не только перед ним, а перед всем полком, перед всеми нами, вы кругом виноваты. А вот как: кабы вы подумали да посоветовались, как обойтись с этим делом, а то вы прямо, да при офицерах, и бухнули. Что теперь делать полковому командиру? Надо отдать под суд офицера и замарать весь полк? Из за одного негодяя весь полк осрамить? Так, что ли, по вашему? А по нашему, не так. И Богданыч молодец, он вам сказал, что вы неправду говорите. Неприятно, да что делать, батюшка, сами наскочили. А теперь, как дело хотят замять, так вы из за фанаберии какой то не хотите извиниться, а хотите всё рассказать. Вам обидно, что вы подежурите, да что вам извиниться перед старым и честным офицером! Какой бы там ни был Богданыч, а всё честный и храбрый, старый полковник, так вам обидно; а замарать полк вам ничего? – Голос штаб ротмистра начинал дрожать. – Вы, батюшка, в полку без году неделя; нынче здесь, завтра перешли куда в адъютантики; вам наплевать, что говорить будут: «между павлоградскими офицерами воры!» А нам не всё равно. Так, что ли, Денисов? Не всё равно?
Денисов всё молчал и не шевелился, изредка взглядывая своими блестящими, черными глазами на Ростова.
– Вам своя фанаберия дорога, извиниться не хочется, – продолжал штаб ротмистр, – а нам, старикам, как мы выросли, да и умереть, Бог даст, приведется в полку, так нам честь полка дорога, и Богданыч это знает. Ох, как дорога, батюшка! А это нехорошо, нехорошо! Там обижайтесь или нет, а я всегда правду матку скажу. Нехорошо!
И штаб ротмистр встал и отвернулся от Ростова.
– Пг'авда, чог'т возьми! – закричал, вскакивая, Денисов. – Ну, Г'остов! Ну!
Ростов, краснея и бледнея, смотрел то на одного, то на другого офицера.
– Нет, господа, нет… вы не думайте… я очень понимаю, вы напрасно обо мне думаете так… я… для меня… я за честь полка.да что? это на деле я покажу, и для меня честь знамени…ну, всё равно, правда, я виноват!.. – Слезы стояли у него в глазах. – Я виноват, кругом виноват!… Ну, что вам еще?…
– Вот это так, граф, – поворачиваясь, крикнул штаб ротмистр, ударяя его большою рукою по плечу.
– Я тебе говог'ю, – закричал Денисов, – он малый славный.
– Так то лучше, граф, – повторил штаб ротмистр, как будто за его признание начиная величать его титулом. – Подите и извинитесь, ваше сиятельство, да с.
– Господа, всё сделаю, никто от меня слова не услышит, – умоляющим голосом проговорил Ростов, – но извиняться не могу, ей Богу, не могу, как хотите! Как я буду извиняться, точно маленький, прощенья просить?
Денисов засмеялся.
– Вам же хуже. Богданыч злопамятен, поплатитесь за упрямство, – сказал Кирстен.
– Ей Богу, не упрямство! Я не могу вам описать, какое чувство, не могу…
– Ну, ваша воля, – сказал штаб ротмистр. – Что ж, мерзавец то этот куда делся? – спросил он у Денисова.
– Сказался больным, завтг'а велено пг'иказом исключить, – проговорил Денисов.
– Это болезнь, иначе нельзя объяснить, – сказал штаб ротмистр.
– Уж там болезнь не болезнь, а не попадайся он мне на глаза – убью! – кровожадно прокричал Денисов.
В комнату вошел Жерков.
– Ты как? – обратились вдруг офицеры к вошедшему.
– Поход, господа. Мак в плен сдался и с армией, совсем.
– Врешь!
– Сам видел.
– Как? Мака живого видел? с руками, с ногами?
– Поход! Поход! Дать ему бутылку за такую новость. Ты как же сюда попал?
– Опять в полк выслали, за чорта, за Мака. Австрийской генерал пожаловался. Я его поздравил с приездом Мака…Ты что, Ростов, точно из бани?
– Тут, брат, у нас, такая каша второй день.
Вошел полковой адъютант и подтвердил известие, привезенное Жерковым. На завтра велено было выступать.
– Поход, господа!
– Ну, и слава Богу, засиделись.


Кутузов отступил к Вене, уничтожая за собой мосты на реках Инне (в Браунау) и Трауне (в Линце). 23 го октября .русские войска переходили реку Энс. Русские обозы, артиллерия и колонны войск в середине дня тянулись через город Энс, по сю и по ту сторону моста.
День был теплый, осенний и дождливый. Пространная перспектива, раскрывавшаяся с возвышения, где стояли русские батареи, защищавшие мост, то вдруг затягивалась кисейным занавесом косого дождя, то вдруг расширялась, и при свете солнца далеко и ясно становились видны предметы, точно покрытые лаком. Виднелся городок под ногами с своими белыми домами и красными крышами, собором и мостом, по обеим сторонам которого, толпясь, лилися массы русских войск. Виднелись на повороте Дуная суда, и остров, и замок с парком, окруженный водами впадения Энса в Дунай, виднелся левый скалистый и покрытый сосновым лесом берег Дуная с таинственною далью зеленых вершин и голубеющими ущельями. Виднелись башни монастыря, выдававшегося из за соснового, казавшегося нетронутым, дикого леса; далеко впереди на горе, по ту сторону Энса, виднелись разъезды неприятеля.
Между орудиями, на высоте, стояли спереди начальник ариергарда генерал с свитским офицером, рассматривая в трубу местность. Несколько позади сидел на хоботе орудия Несвицкий, посланный от главнокомандующего к ариергарду.
Казак, сопутствовавший Несвицкому, подал сумочку и фляжку, и Несвицкий угощал офицеров пирожками и настоящим доппелькюмелем. Офицеры радостно окружали его, кто на коленах, кто сидя по турецки на мокрой траве.
– Да, не дурак был этот австрийский князь, что тут замок выстроил. Славное место. Что же вы не едите, господа? – говорил Несвицкий.
– Покорно благодарю, князь, – отвечал один из офицеров, с удовольствием разговаривая с таким важным штабным чиновником. – Прекрасное место. Мы мимо самого парка проходили, двух оленей видели, и дом какой чудесный!
– Посмотрите, князь, – сказал другой, которому очень хотелось взять еще пирожок, но совестно было, и который поэтому притворялся, что он оглядывает местность, – посмотрите ка, уж забрались туда наши пехотные. Вон там, на лужку, за деревней, трое тащут что то. .Они проберут этот дворец, – сказал он с видимым одобрением.
– И то, и то, – сказал Несвицкий. – Нет, а чего бы я желал, – прибавил он, прожевывая пирожок в своем красивом влажном рте, – так это вон туда забраться.
Он указывал на монастырь с башнями, видневшийся на горе. Он улыбнулся, глаза его сузились и засветились.
– А ведь хорошо бы, господа!
Офицеры засмеялись.
– Хоть бы попугать этих монашенок. Итальянки, говорят, есть молоденькие. Право, пять лет жизни отдал бы!
– Им ведь и скучно, – смеясь, сказал офицер, который был посмелее.
Между тем свитский офицер, стоявший впереди, указывал что то генералу; генерал смотрел в зрительную трубку.
– Ну, так и есть, так и есть, – сердито сказал генерал, опуская трубку от глаз и пожимая плечами, – так и есть, станут бить по переправе. И что они там мешкают?
На той стороне простым глазом виден был неприятель и его батарея, из которой показался молочно белый дымок. Вслед за дымком раздался дальний выстрел, и видно было, как наши войска заспешили на переправе.
Несвицкий, отдуваясь, поднялся и, улыбаясь, подошел к генералу.
– Не угодно ли закусить вашему превосходительству? – сказал он.
– Нехорошо дело, – сказал генерал, не отвечая ему, – замешкались наши.
– Не съездить ли, ваше превосходительство? – сказал Несвицкий.
– Да, съездите, пожалуйста, – сказал генерал, повторяя то, что уже раз подробно было приказано, – и скажите гусарам, чтобы они последние перешли и зажгли мост, как я приказывал, да чтобы горючие материалы на мосту еще осмотреть.
– Очень хорошо, – отвечал Несвицкий.
Он кликнул казака с лошадью, велел убрать сумочку и фляжку и легко перекинул свое тяжелое тело на седло.
– Право, заеду к монашенкам, – сказал он офицерам, с улыбкою глядевшим на него, и поехал по вьющейся тропинке под гору.
– Нут ка, куда донесет, капитан, хватите ка! – сказал генерал, обращаясь к артиллеристу. – Позабавьтесь от скуки.
– Прислуга к орудиям! – скомандовал офицер.
И через минуту весело выбежали от костров артиллеристы и зарядили.
– Первое! – послышалась команда.
Бойко отскочил 1 й номер. Металлически, оглушая, зазвенело орудие, и через головы всех наших под горой, свистя, пролетела граната и, далеко не долетев до неприятеля, дымком показала место своего падения и лопнула.
Лица солдат и офицеров повеселели при этом звуке; все поднялись и занялись наблюдениями над видными, как на ладони, движениями внизу наших войск и впереди – движениями приближавшегося неприятеля. Солнце в ту же минуту совсем вышло из за туч, и этот красивый звук одинокого выстрела и блеск яркого солнца слились в одно бодрое и веселое впечатление.


Над мостом уже пролетели два неприятельские ядра, и на мосту была давка. В средине моста, слезши с лошади, прижатый своим толстым телом к перилам, стоял князь Несвицкий.
Он, смеючись, оглядывался назад на своего казака, который с двумя лошадьми в поводу стоял несколько шагов позади его.
Только что князь Несвицкий хотел двинуться вперед, как опять солдаты и повозки напирали на него и опять прижимали его к перилам, и ему ничего не оставалось, как улыбаться.
– Экой ты, братец, мой! – говорил казак фурштатскому солдату с повозкой, напиравшему на толпившуюся v самых колес и лошадей пехоту, – экой ты! Нет, чтобы подождать: видишь, генералу проехать.
Но фурштат, не обращая внимания на наименование генерала, кричал на солдат, запружавших ему дорогу: – Эй! землячки! держись влево, постой! – Но землячки, теснясь плечо с плечом, цепляясь штыками и не прерываясь, двигались по мосту одною сплошною массой. Поглядев за перила вниз, князь Несвицкий видел быстрые, шумные, невысокие волны Энса, которые, сливаясь, рябея и загибаясь около свай моста, перегоняли одна другую. Поглядев на мост, он видел столь же однообразные живые волны солдат, кутасы, кивера с чехлами, ранцы, штыки, длинные ружья и из под киверов лица с широкими скулами, ввалившимися щеками и беззаботно усталыми выражениями и движущиеся ноги по натасканной на доски моста липкой грязи. Иногда между однообразными волнами солдат, как взбрызг белой пены в волнах Энса, протискивался между солдатами офицер в плаще, с своею отличною от солдат физиономией; иногда, как щепка, вьющаяся по реке, уносился по мосту волнами пехоты пеший гусар, денщик или житель; иногда, как бревно, плывущее по реке, окруженная со всех сторон, проплывала по мосту ротная или офицерская, наложенная доверху и прикрытая кожами, повозка.
– Вишь, их, как плотину, прорвало, – безнадежно останавливаясь, говорил казак. – Много ль вас еще там?
– Мелион без одного! – подмигивая говорил близко проходивший в прорванной шинели веселый солдат и скрывался; за ним проходил другой, старый солдат.
– Как он (он – неприятель) таперича по мосту примется зажаривать, – говорил мрачно старый солдат, обращаясь к товарищу, – забудешь чесаться.
И солдат проходил. За ним другой солдат ехал на повозке.
– Куда, чорт, подвертки запихал? – говорил денщик, бегом следуя за повозкой и шаря в задке.
И этот проходил с повозкой. За этим шли веселые и, видимо, выпившие солдаты.
– Как он его, милый человек, полыхнет прикладом то в самые зубы… – радостно говорил один солдат в высоко подоткнутой шинели, широко размахивая рукой.
– То то оно, сладкая ветчина то. – отвечал другой с хохотом.
И они прошли, так что Несвицкий не узнал, кого ударили в зубы и к чему относилась ветчина.
– Эк торопятся, что он холодную пустил, так и думаешь, всех перебьют. – говорил унтер офицер сердито и укоризненно.
– Как оно пролетит мимо меня, дяденька, ядро то, – говорил, едва удерживаясь от смеха, с огромным ртом молодой солдат, – я так и обмер. Право, ей Богу, так испужался, беда! – говорил этот солдат, как будто хвастаясь тем, что он испугался. И этот проходил. За ним следовала повозка, непохожая на все проезжавшие до сих пор. Это был немецкий форшпан на паре, нагруженный, казалось, целым домом; за форшпаном, который вез немец, привязана была красивая, пестрая, с огромным вымем, корова. На перинах сидела женщина с грудным ребенком, старуха и молодая, багроворумяная, здоровая девушка немка. Видно, по особому разрешению были пропущены эти выселявшиеся жители. Глаза всех солдат обратились на женщин, и, пока проезжала повозка, двигаясь шаг за шагом, и, все замечания солдат относились только к двум женщинам. На всех лицах была почти одна и та же улыбка непристойных мыслей об этой женщине.
– Ишь, колбаса то, тоже убирается!
– Продай матушку, – ударяя на последнем слоге, говорил другой солдат, обращаясь к немцу, который, опустив глаза, сердито и испуганно шел широким шагом.
– Эк убралась как! То то черти!
– Вот бы тебе к ним стоять, Федотов.
– Видали, брат!
– Куда вы? – спрашивал пехотный офицер, евший яблоко, тоже полуулыбаясь и глядя на красивую девушку.
Немец, закрыв глаза, показывал, что не понимает.
– Хочешь, возьми себе, – говорил офицер, подавая девушке яблоко. Девушка улыбнулась и взяла. Несвицкий, как и все, бывшие на мосту, не спускал глаз с женщин, пока они не проехали. Когда они проехали, опять шли такие же солдаты, с такими же разговорами, и, наконец, все остановились. Как это часто бывает, на выезде моста замялись лошади в ротной повозке, и вся толпа должна была ждать.
– И что становятся? Порядку то нет! – говорили солдаты. – Куда прешь? Чорт! Нет того, чтобы подождать. Хуже того будет, как он мост подожжет. Вишь, и офицера то приперли, – говорили с разных сторон остановившиеся толпы, оглядывая друг друга, и всё жались вперед к выходу.
Оглянувшись под мост на воды Энса, Несвицкий вдруг услышал еще новый для него звук, быстро приближающегося… чего то большого и чего то шлепнувшегося в воду.
– Ишь ты, куда фатает! – строго сказал близко стоявший солдат, оглядываясь на звук.
– Подбадривает, чтобы скорей проходили, – сказал другой неспокойно.
Толпа опять тронулась. Несвицкий понял, что это было ядро.
– Эй, казак, подавай лошадь! – сказал он. – Ну, вы! сторонись! посторонись! дорогу!
Он с большим усилием добрался до лошади. Не переставая кричать, он тронулся вперед. Солдаты пожались, чтобы дать ему дорогу, но снова опять нажали на него так, что отдавили ему ногу, и ближайшие не были виноваты, потому что их давили еще сильнее.
– Несвицкий! Несвицкий! Ты, г'ожа! – послышался в это время сзади хриплый голос.
Несвицкий оглянулся и увидал в пятнадцати шагах отделенного от него живою массой двигающейся пехоты красного, черного, лохматого, в фуражке на затылке и в молодецки накинутом на плече ментике Ваську Денисова.
– Вели ты им, чег'тям, дьяволам, дать дог'огу, – кричал. Денисов, видимо находясь в припадке горячности, блестя и поводя своими черными, как уголь, глазами в воспаленных белках и махая невынутою из ножен саблей, которую он держал такою же красною, как и лицо, голою маленькою рукой.
– Э! Вася! – отвечал радостно Несвицкий. – Да ты что?
– Эскадг'ону пг'ойти нельзя, – кричал Васька Денисов, злобно открывая белые зубы, шпоря своего красивого вороного, кровного Бедуина, который, мигая ушами от штыков, на которые он натыкался, фыркая, брызгая вокруг себя пеной с мундштука, звеня, бил копытами по доскам моста и, казалось, готов был перепрыгнуть через перила моста, ежели бы ему позволил седок. – Что это? как баг'аны! точь в точь баг'аны! Пг'очь… дай дог'огу!… Стой там! ты повозка, чог'т! Саблей изг'ублю! – кричал он, действительно вынимая наголо саблю и начиная махать ею.
Солдаты с испуганными лицами нажались друг на друга, и Денисов присоединился к Несвицкому.
– Что же ты не пьян нынче? – сказал Несвицкий Денисову, когда он подъехал к нему.
– И напиться то вг'емени не дадут! – отвечал Васька Денисов. – Целый день то туда, то сюда таскают полк. Дг'аться – так дг'аться. А то чог'т знает что такое!
– Каким ты щеголем нынче! – оглядывая его новый ментик и вальтрап, сказал Несвицкий.
Денисов улыбнулся, достал из ташки платок, распространявший запах духов, и сунул в нос Несвицкому.
– Нельзя, в дело иду! выбг'ился, зубы вычистил и надушился.
Осанистая фигура Несвицкого, сопровождаемая казаком, и решительность Денисова, махавшего саблей и отчаянно кричавшего, подействовали так, что они протискались на ту сторону моста и остановили пехоту. Несвицкий нашел у выезда полковника, которому ему надо было передать приказание, и, исполнив свое поручение, поехал назад.
Расчистив дорогу, Денисов остановился у входа на мост. Небрежно сдерживая рвавшегося к своим и бившего ногой жеребца, он смотрел на двигавшийся ему навстречу эскадрон.
По доскам моста раздались прозрачные звуки копыт, как будто скакало несколько лошадей, и эскадрон, с офицерами впереди по четыре человека в ряд, растянулся по мосту и стал выходить на ту сторону.
Остановленные пехотные солдаты, толпясь в растоптанной у моста грязи, с тем особенным недоброжелательным чувством отчужденности и насмешки, с каким встречаются обыкновенно различные роды войск, смотрели на чистых, щеголеватых гусар, стройно проходивших мимо их.
– Нарядные ребята! Только бы на Подновинское!
– Что от них проку! Только напоказ и водят! – говорил другой.
– Пехота, не пыли! – шутил гусар, под которым лошадь, заиграв, брызнула грязью в пехотинца.
– Прогонял бы тебя с ранцем перехода два, шнурки то бы повытерлись, – обтирая рукавом грязь с лица, говорил пехотинец; – а то не человек, а птица сидит!
– То то бы тебя, Зикин, на коня посадить, ловок бы ты был, – шутил ефрейтор над худым, скрюченным от тяжести ранца солдатиком.
– Дубинку промеж ног возьми, вот тебе и конь буде, – отозвался гусар.


Остальная пехота поспешно проходила по мосту, спираясь воронкой у входа. Наконец повозки все прошли, давка стала меньше, и последний батальон вступил на мост. Одни гусары эскадрона Денисова оставались по ту сторону моста против неприятеля. Неприятель, вдалеке видный с противоположной горы, снизу, от моста, не был еще виден, так как из лощины, по которой текла река, горизонт оканчивался противоположным возвышением не дальше полуверсты. Впереди была пустыня, по которой кое где шевелились кучки наших разъездных казаков. Вдруг на противоположном возвышении дороги показались войска в синих капотах и артиллерия. Это были французы. Разъезд казаков рысью отошел под гору. Все офицеры и люди эскадрона Денисова, хотя и старались говорить о постороннем и смотреть по сторонам, не переставали думать только о том, что было там, на горе, и беспрестанно всё вглядывались в выходившие на горизонт пятна, которые они признавали за неприятельские войска. Погода после полудня опять прояснилась, солнце ярко спускалось над Дунаем и окружающими его темными горами. Было тихо, и с той горы изредка долетали звуки рожков и криков неприятеля. Между эскадроном и неприятелями уже никого не было, кроме мелких разъездов. Пустое пространство, саженей в триста, отделяло их от него. Неприятель перестал стрелять, и тем яснее чувствовалась та строгая, грозная, неприступная и неуловимая черта, которая разделяет два неприятельские войска.
«Один шаг за эту черту, напоминающую черту, отделяющую живых от мертвых, и – неизвестность страдания и смерть. И что там? кто там? там, за этим полем, и деревом, и крышей, освещенной солнцем? Никто не знает, и хочется знать; и страшно перейти эту черту, и хочется перейти ее; и знаешь, что рано или поздно придется перейти ее и узнать, что там, по той стороне черты, как и неизбежно узнать, что там, по ту сторону смерти. А сам силен, здоров, весел и раздражен и окружен такими здоровыми и раздраженно оживленными людьми». Так ежели и не думает, то чувствует всякий человек, находящийся в виду неприятеля, и чувство это придает особенный блеск и радостную резкость впечатлений всему происходящему в эти минуты.
На бугре у неприятеля показался дымок выстрела, и ядро, свистя, пролетело над головами гусарского эскадрона. Офицеры, стоявшие вместе, разъехались по местам. Гусары старательно стали выравнивать лошадей. В эскадроне всё замолкло. Все поглядывали вперед на неприятеля и на эскадронного командира, ожидая команды. Пролетело другое, третье ядро. Очевидно, что стреляли по гусарам; но ядро, равномерно быстро свистя, пролетало над головами гусар и ударялось где то сзади. Гусары не оглядывались, но при каждом звуке пролетающего ядра, будто по команде, весь эскадрон с своими однообразно разнообразными лицами, сдерживая дыханье, пока летело ядро, приподнимался на стременах и снова опускался. Солдаты, не поворачивая головы, косились друг на друга, с любопытством высматривая впечатление товарища. На каждом лице, от Денисова до горниста, показалась около губ и подбородка одна общая черта борьбы, раздраженности и волнения. Вахмистр хмурился, оглядывая солдат, как будто угрожая наказанием. Юнкер Миронов нагибался при каждом пролете ядра. Ростов, стоя на левом фланге на своем тронутом ногами, но видном Грачике, имел счастливый вид ученика, вызванного перед большою публикой к экзамену, в котором он уверен, что отличится. Он ясно и светло оглядывался на всех, как бы прося обратить внимание на то, как он спокойно стоит под ядрами. Но и в его лице та же черта чего то нового и строгого, против его воли, показывалась около рта.
– Кто там кланяется? Юнкег' Миг'онов! Hexoг'oшo, на меня смотг'ите! – закричал Денисов, которому не стоялось на месте и который вертелся на лошади перед эскадроном.
Курносое и черноволосатое лицо Васьки Денисова и вся его маленькая сбитая фигурка с его жилистою (с короткими пальцами, покрытыми волосами) кистью руки, в которой он держал ефес вынутой наголо сабли, было точно такое же, как и всегда, особенно к вечеру, после выпитых двух бутылок. Он был только более обыкновенного красен и, задрав свою мохнатую голову кверху, как птицы, когда они пьют, безжалостно вдавив своими маленькими ногами шпоры в бока доброго Бедуина, он, будто падая назад, поскакал к другому флангу эскадрона и хриплым голосом закричал, чтоб осмотрели пистолеты. Он подъехал к Кирстену. Штаб ротмистр, на широкой и степенной кобыле, шагом ехал навстречу Денисову. Штаб ротмистр, с своими длинными усами, был серьезен, как и всегда, только глаза его блестели больше обыкновенного.